Warum Fische im Wasser ersticken

Sauerstoff gelangt vor allem an der Oberfläche aus der Atmosphäre ins Wasser und entsteht zusätzlich bei der Photosynthese von Algen, Wasserpflanzen und Cyanobakterien. Die Moleküle verteilen sich im Wasser, ohne dabei zu einem Bestandteil des Wassermoleküls zu werden. Nur diesen gelösten Sauerstoff können Kiemen aufnehmen. Die Bindungen zwischen Wasserstoff und Sauerstoff im H₂O aufzubrechen, würde chemische Reaktionen erfordern, zu denen der Atmungsapparat eines Fisches nicht fähig ist. Auch Landtiere gewinnen ihren Atemsauerstoff nicht aus Wasser, das sie trinken.

Die verfügbare Menge wird meist als Konzentration angegeben, etwa in Milligramm Sauerstoff pro Liter. Ebenso bedeutsam ist die prozentuale Sättigung: Sie beschreibt, wie nah das Wasser unter den jeweiligen Temperatur-, Salzgehalts- und Druckbedingungen an seinem physikalischen Gleichgewicht mit der Atmosphäre liegt. Eine einzelne Konzentrationsangabe ist deshalb nicht überall gleich zu bewerten. Kaltes Süßwasser kann bei voller Sättigung mehr Sauerstoff enthalten als warmes oder salzhaltiges Wasser. In großer Höhe verändert der niedrigere Luftdruck das Gleichgewicht zusätzlich.

Der Vorrat ist das Ergebnis gegenläufiger Prozesse. Luftaustausch, Wellen, Turbulenz und Photosynthese liefern Sauerstoff. Tiere, Pflanzen in der Dunkelheit und Mikroorganismen verbrauchen ihn durch Zellatmung. Besonders bedeutsam ist die Zersetzung organischer Substanz: Bakterien nutzen Sauerstoff, während sie abgestorbene Algen, Laub, Ausscheidungen oder Futterreste abbauen. Klares Wasser ist daher kein verlässliches Zeichen für gute Bedingungen. Ein Gewässer kann geruchlos und optisch unauffällig erscheinen, obwohl in tieferen oder schlecht durchmischten Schichten bereits Sauerstoff fehlt.

• Sauerstoffeintrag: Luftaustausch, Turbulenz und Photosynthese
• Sauerstoffverbrauch: Atmung von Tieren, Pflanzen und Mikroorganismen
• Zusätzliche Einflussgrößen: Temperatur, Salzgehalt, Luftdruck und Durchmischung

Beim Atmen strömt Wasser bei vielen Knochenfischen durch das Maul in die Kiemenhöhle und über die Kiemen nach außen. Bewegungen von Mundboden und Kiemendeckeln halten diesen Strom auch dann aufrecht, wenn der Fisch stillsteht. Auf den Kiemenbögen sitzen Filamente, die wiederum zahlreiche dünne Lamellen tragen. Diese stark gegliederte Struktur schafft eine große Austauschfläche auf engem Raum. Zwischen Wasser und Blut liegt dort nur eine kurze Diffusionsstrecke, sodass Sauerstoff entlang eines Partialdruckgefälles ins Blut gelangen kann.

Viele Fische nutzen dabei das Gegenstromprinzip: Wasser und Blut fließen an den Lamellen in entgegengesetzte Richtungen. Dadurch trifft das Blut entlang eines großen Teils der Austauschfläche auf Wasser mit höherem Sauerstoffpartialdruck. Der Austausch bleibt wirksam, statt rasch ein Gleichgewicht zu erreichen. Hämoglobin in den roten Blutkörperchen bindet den aufgenommenen Sauerstoff und transportiert ihn zu den Geweben. Wie leicht es Sauerstoff bindet oder wieder abgibt, kann sich zwischen Arten unterscheiden und teilweise an Temperatur, Aktivität und Lebensraum angepasst sein.

Die Effizienz hat einen Preis. Kiemen sind empfindliche Grenzflächen zwischen Körper und Umwelt. Über sie werden nicht nur Atemgase ausgetauscht, sondern auch Ionen reguliert, Säuren und Basen ausgeglichen sowie stickstoffhaltige Abfallstoffe ausgeschieden. Schwebstoffe können Lamellen belasten, Krankheitserreger das Gewebe schädigen und bestimmte Schadstoffe die Durchlässigkeit oder Durchblutung verändern. Ein Fisch kann daher Atemnot zeigen, obwohl im Wasser rechnerisch noch Sauerstoff vorhanden ist: Entscheidend ist, ob Wasser die Lamellen erreicht und das Organ den Sauerstoff tatsächlich ins Blut überführen kann.

Einige schnelle Schwimmer, darunter manche Haie und Knochenfische, ergänzen oder ersetzen die aktive Pumpbewegung durch Stauatmung. Dabei strömt Wasser durch das geöffnete Maul über die Kiemen, während das Tier schwimmt. Diese Form spart unter geeigneten Bedingungen Pumpaufwand, bindet die Atmung bei stark spezialisierten Arten aber an ausreichende Vorwärtsbewegung. Der verbreitete Satz, jeder Hai müsse ständig schwimmen, ist dennoch falsch. Viele Haiarten können Wasser auch im Ruhezustand über ihre Kiemen bewegen.

Gase lösen sich in kaltem Wasser besser als in warmem. Erwärmt sich ein See, Fluss oder Aquarium, sinkt daher die Sauerstoffmenge, die das Wasser im Gleichgewicht mit der Luft aufnehmen kann. Für Fische entsteht gleichzeitig ein zweiter Druck: Als wechselwarme Tiere passen sie ihre Körpertemperatur weitgehend der Umgebung an. Viele biochemische Reaktionen laufen bei zunehmender Wärme schneller ab, solange artspezifische Grenzen nicht überschritten werden. Der Stoffwechsel und damit der Sauerstoffbedarf können steigen, obwohl das Angebot fällt.

Wie belastend diese Kombination ist, hängt vom Lebensraum ab. Eine Forelle aus einem kühlen, strömenden Bach ist an andere Sauerstoff- und Temperaturverhältnisse angepasst als ein Karpfen aus einem sommerwarmen, produktiven Teich. Wird das Wasser wärmer, kann sich außerdem die obere Schicht eines Sees gegenüber dem kalten Tiefenwasser stabilisieren. Diese Schichtung verhindert, dass Sauerstoff von der Oberfläche rasch bis zum Grund gelangt. Dort läuft die Atmung von Mikroorganismen weiter und zehrt den vorhandenen Vorrat auf.

Auch Salzgehalt und Druck verändern die Löslichkeit. Meerwasser kann unter gleichen Temperatur- und Druckbedingungen weniger Sauerstoff lösen als Süßwasser. In hoch gelegenen Seen begrenzt der niedrigere atmosphärische Druck die Sättigung. In schnell strömenden Bächen verbessert Turbulenz häufig den Gasaustausch, doch sie garantiert keine guten Bedingungen, wenn das Wasser bereits sehr warm ist oder starke organische Belastungen vorliegen. Umgekehrt kann ruhiges Wasser ausreichend Sauerstoff enthalten, solange Temperatur, Photosynthese, Oberfläche und Verbrauch in einem günstigen Verhältnis stehen. Strömung ist deshalb ein wichtiger, aber kein alleiniger Qualitätsmaßstab.

Nährstoffe wie Stickstoff und Phosphor sind für aquatisches Leben unverzichtbar. Gelangen jedoch große Mengen aus Düngung, Abwässern, Bodenerosion oder anderen Quellen in ein Gewässer, können Algen und Cyanobakterien stark wachsen. Bei Licht setzen sie durch Photosynthese Sauerstoff frei. Deshalb können Messungen am späten Nachmittag hohe oder sogar übersättigte Werte anzeigen. Nachts endet die Photosynthese, während die Atmung aller Organismen weitergeht. In produktiven, wenig durchmischten Gewässern kann der Sauerstoffgehalt deshalb bis zum frühen Morgen stark fallen.

Die größte Sauerstoffzehrung folgt häufig, wenn viel Biomasse abstirbt und absinkt. Bakterien bauen das organische Material ab und benötigen dafür Sauerstoff. Ist der Wasserkörper geschichtet, wird tiefes Wasser nur schwach aus der Atmosphäre nachversorgt. So kann Hypoxie entstehen, also ein für viele Organismen belastend niedriger Sauerstoffgehalt. Wird der verfügbare Sauerstoff nahezu vollständig aufgezehrt, sprechen Fachleute von anoxischen Bedingungen. Unter solchen Verhältnissen verändern sich auch chemische Prozesse im Sediment; dadurch können gebundene Nährstoffe erneut mobilisiert werden und die Belastung verstärken.

In Küstengewässern können Flüsse Nährstoffe aus großen Einzugsgebieten heranführen. Wo sich Süß- und Salzwasser schichten und der Austausch mit offenem Meerwasser begrenzt ist, entstehen saisonal ausgedehnte sauerstoffarme Zonen. Der Ausdruck Todeszone beschreibt ihre Wirkung anschaulich, darf aber nicht als vollständig leblosen Raum missverstanden werden. Mobile Tiere können fliehen, tolerantere Organismen bleiben, und Mikroben nutzen andere Stoffwechselwege. Für sesshafte Bodentiere, Eier und langsam bewegliche Arten kann eine rasche Sauerstoffkrise dennoch tödlich sein. Ausmaß und Dauer schwanken mit Wetter, Strömung, Nährstoffzufuhr und Schichtung.

• Nährstoffeintrag fördert die Produktion von Biomasse.
• Nächtliche Atmung kann starke Tag-Nacht-Schwankungen erzeugen.
• Abgestorbene Biomasse wird unter Sauerstoffverbrauch zersetzt.
• Schichtung verhindert die schnelle Nachlieferung aus Oberflächenwasser.
• Mobile Arten weichen aus, während Eier und Bodentiere besonders gefährdet sein können.

Ein universeller Grenzwert, unterhalb dessen alle Fische gleichermaßen versagen, existiert nicht. Arten aus kalten, schnell fließenden Gewässern reagieren oft empfindlicher auf Sauerstoffarmut als Bewohner warmer Überschwemmungsflächen, in denen niedrige Werte regelmäßig auftreten. Selbst innerhalb einer Art unterscheiden sich die Ansprüche. Eier und frühe Entwicklungsstadien können besonders verletzlich sein, weil sie nicht ausweichen können und ihre Entwicklung kontinuierlich Energie benötigt. Große, aktive Tiere haben andere absolute Anforderungen als kleine, ruhende Individuen.

Bei sinkendem Angebot versuchen Fische zunächst, die Aufnahme zu erhöhen oder den Verbrauch zu senken. Sie verstärken die Kiemenventilation, verändern ihre Aktivität und suchen sauerstoffreicheres Wasser. Manche halten sich nahe der Oberfläche auf, wo der Austausch mit der Luft besser ist. Dieses Verhalten wird als aquatische Oberflächenatmung bezeichnet und ist nicht mit echter Luftatmung gleichzusetzen. Es kann kurzfristig helfen, erhöht aber möglicherweise das Risiko, von Vögeln oder anderen Räubern entdeckt zu werden. Dichtes Sammeln an Zuflüssen oder Belüftern ist deshalb ein Warnsignal, aber noch keine Diagnose der Ursache.

Einige Linien haben weitergehende Anpassungen entwickelt. Labyrinthfische besitzen ein zusätzliches, stark durchblutetes Organ oberhalb der Kiemen und können atmosphärische Luft nutzen. Lungenfische atmen mit lungenähnlichen Organen; manche Arten überdauern Trockenzeiten in einem Zustand stark reduzierten Stoffwechsels. Andere Fische verändern unter Sauerstoffmangel die Durchblutung der Kiemen, die Eigenschaften ihres Hämoglobins oder die Nutzung anaerober Stoffwechselwege. Solche Fähigkeiten machen sie nicht unbegrenzt widerstandsfähig. Anaerobe Energiegewinnung liefert weniger nutzbare Energie und kann Stoffwechselprodukte anhäufen, während Luftatmer weiterhin mit Hitze, Schadstoffen und dem Verlust ihres Lebensraums kämpfen.

Ein sichtbares Fischsterben ist die äußerste Folge, nicht der Beginn des Problems. Bevor ein Tier seine Atmung nicht mehr aufrechterhalten kann, schrumpft sein aerober Spielraum: jener Anteil der Stoffwechselleistung, der nach der Deckung des Grundbedarfs für Schwimmen, Verdauung, Flucht, Wachstum und Fortpflanzung verbleibt. Muss ein Fisch stärker ventilieren oder in günstigere Bereiche schwimmen, kostet bereits die Bewältigung des Mangels Energie. Nahrung kann vorhanden sein, ohne dass sie unter diesen Bedingungen effizient genutzt wird.

Die räumlichen Folgen reichen über das einzelne Tier hinaus. Sauerstoffarme Wasserkörper können Fische in schmale Schichten, an die Oberfläche oder in die Nähe von Zuflüssen drängen. Dort steigt die Dichte, wodurch Konkurrenz, Räuberdruck und die Übertragung mancher Krankheitserreger zunehmen können. Beute und Räuber reagieren jedoch nicht identisch. Ein toleranter Räuber kann vorübergehend Zugang zu geschwächter Beute gewinnen; in einem anderen System verliert er selbst geeigneten Lebensraum. Hypoxie ordnet Nahrungsnetze deshalb nicht nach einer einfachen Regel, sondern verändert Begegnungen zwischen Arten.

Am Boden treffen die Belastungen häufig Organismen, die kaum fliehen können. Muscheln, Würmer und Krebstiere werden geschädigt oder verschwinden aus betroffenen Flächen. Damit verlieren Fische Beute, während zugleich die Durchmischung des Sediments durch grabende Tiere abnimmt. Wiederholte Sauerstoffarmut kann eine Gemeinschaft zugunsten kleiner, kurzlebiger und toleranter Arten verschieben. Selbst wenn Sauerstoff später zurückkehrt, erholt sich das System nicht sofort: Fortpflanzungsperioden können verpasst, lokale Bestände ausgedünnt und empfindliche Strukturen des Nahrungsnetzes verloren sein.

Beobachtungen und Modellsimulationen zeigen, dass der Sauerstoffgehalt in Teilen des offenen Ozeans sowie in zahlreichen Küstengewässern zurückgeht. Die Erwärmung trägt auf zwei Wegen dazu bei: Warmes Wasser kann weniger Gas lösen, und eine stabilere Schichtung bremst den Austausch zwischen gut belüfteten Oberflächenschichten und tieferem Wasser. Veränderungen der Meereszirkulation und biologischen Produktion wirken zusätzlich. Der Trend ist räumlich nicht einheitlich; einzelne Regionen können vorübergehend andere Entwicklungen zeigen. Der globale Befund ersetzt daher keine regionale Messung.

In Flüssen und Seen ist das Bild besonders vielgestaltig. Hitzeperioden erwärmen flache Abschnitte, während niedrige Wasserstände die Wassermenge verringern und den Einfluss von Einleitungen oder organischem Material verstärken können. In Seen kann eine längere Schichtungsperiode die Zeit ausdehnen, in der Tiefenwasser von der Atmosphäre abgeschnitten bleibt. Starkregen wiederum transportiert Nährstoffe und organische Substanz aus dem Einzugsgebiet, kann Gewässer aber auch durchmischen. Klimawirkungen greifen somit in lokale Landnutzung, Abwasserbehandlung und Gewässerbau ein.

Für Fische bedeutet das nicht nur eine höhere Wahrscheinlichkeit akuter Krisen. Geeignete Temperatur- und Sauerstoffbereiche können räumlich auseinanderfallen. Oberflächennahes Wasser enthält womöglich mehr Sauerstoff, ist für eine kälteliebende Art aber zu warm; tieferes Wasser ist kühl genug, jedoch sauerstoffarm. Dieser Verlust einer nutzbaren Zwischenzone wird als Lebensraumkompression beschrieben. Wanderhindernisse, verbaute Ufer oder fehlende Nebenarme verschärfen die Lage, weil Fische Ausweichräume nicht erreichen. Klimaanpassung im Gewässerschutz muss deshalb Temperatur, Durchgängigkeit, Wasserführung und Sauerstoff gemeinsam betrachten.

In natürlichen Gewässern beginnt Vorsorge meist im Einzugsgebiet. Geringere Nährstoff- und Sedimenteinträge bremsen übermäßige Produktion und Zersetzung. Funktionsfähige Auen, Feuchtgebiete und Uferzonen können Wasser zurückhalten, Stoffe umsetzen und Beschattung bieten. Die Wiederanbindung von Nebenarmen schafft Flucht- und Rückzugsräume, sofern diese selbst eine geeignete Wasserqualität besitzen. Abwasserbehandlung und ein an den Standort angepasster Umgang mit Düngung sind deshalb ebenso Teil des Fischschutzes wie die Gestaltung des Gewässerbetts.

Technische Belüftung kann in Teichen, Häfen oder akuten Notlagen helfen, doch sie behandelt oft nur ein Symptom. Wird weiterhin viel organisches Material eingetragen, bleibt die Sauerstoffzehrung bestehen. Auch künstliche Durchmischung muss zum Gewässer passen: Sie kann sauerstoffarmes Tiefenwasser verteilen, Temperaturen verändern oder nährstoffreiches Wasser an die Oberfläche bringen. Dauerhafte Maßnahmen benötigen daher Messreihen und Kenntnisse über Schichtung, Strömung, Wetter und biologische Belastung. Ein einzelner Wert am Nachmittag erfasst nächtliche Minima oder sauerstoffarme Tiefenschichten nicht.

Im Aquarium gelten dieselben Grundprozesse in kleinerem Maßstab. Der Filter reichert Wasser nicht automatisch mit Sauerstoff an; vor allem seine Mikroorganismen verbrauchen selbst Sauerstoff, während sie Abfallstoffe umsetzen. Entscheidend ist ein ausreichender Gasaustausch an der Oberfläche, unterstützt durch passende Wasserbewegung. Hohe Temperatur, zu dichter Besatz, Futterreste, abgestorbene Pflanzenteile und ein stillstehender Filter können die Reserve verkleinern. Schnelle Kiemenbewegungen oder Tiere an der Oberfläche verlangen rasches Handeln, sind aber nicht ausschließlich durch Sauerstoffmangel erklärbar. Auch Kiemenschäden, Vergiftungen oder ungeeignete Wasserwerte kommen infrage.

Bei Verdacht ist kontrolliertes Vorgehen sinnvoll: Oberflächenbewegung erhöhen, offensichtliche Belastungsquellen entfernen und Temperatur sowie grundlegende Wasserparameter prüfen, ohne hektische Extremänderungen auszulösen. Leitungswasser, Medikamente und große Temperaturwechsel können zusätzliche Risiken schaffen. Für die langfristige Haltung zählt daher nicht ein möglichst kräftiger Luftsprudler, sondern ein stabiles Verhältnis von Wasservolumen, Tierzahl, Fütterung, Filterleistung, Bepflanzung und Pflege. Die Ansprüche der gehaltenen Art bleiben dabei der Maßstab.

• Messungen zu verschiedenen Tageszeiten und Tiefen zeigen Schwankungen besser als Einzelwerte.
• Nährstoff- und Organikeinträge zu mindern greift näher an der Ursache an als reine Belüftung.
• Beschattung, Durchgängigkeit und angebundene Rückzugsräume erhöhen die ökologische Widerstandskraft.
• Im Aquarium müssen Besatz, Temperatur, Fütterung, Filterung und Oberflächenbewegung zusammenpassen.